eISSN: 2084-9885
ISSN: 1896-6764
Neuropsychiatria i Neuropsychologia/Neuropsychiatry and Neuropsychology
Current issue Archive Manuscripts accepted About the journal Editorial board Abstracting and indexing Subscription Contact Instructions for authors Ethical standards and procedures
SCImago Journal & Country Rank
3-4/2014
vol. 9
 
Share:
Share:
more
 
 

Original article
Verb and noun verbal fluency: neural mechanisms – functional magnetic resonance imaging study

Ewa Małgorzata Szepietowska
,
Barbara Gawda

Neuropsychiatria i Neuropsychologia 2014; 9, 3–4: 81–87
Online publish date: 2015/03/10
Article file
Get citation
ENW
EndNote
BIB
JabRef, Mendeley
RIS
Papers, Reference Manager, RefWorks, Zotero
AMA
APA
Chicago
Harvard
MLA
Vancouver
 
 

Wstęp

Oprócz klasycznych, tj. semantycznych i fonemicznych, zadań fluencji obecnie w badaniach klinicznych stosowana jest fluencja czasownikowa (verb fluency). W odróżnieniu od wymienionych wcześniej i narzucających konieczność aktualizacji rzeczowników w tym wypadku od osoby badanej wymaga się podawania czasowników (na hasło: co robi człowiek?). Dane pochodzące z klinicznych studiów przypadków i badań różnych grup klinicznych sugerowały istnienie odrębnych sieci neuronalnych uczestniczących w generowaniu czasowników i rzeczowników. Ogniskowe uszkodzenie płatów czołowych i/lub ciemieniowych prowadzi do zakłóceń w generowaniu czasowników, a płata skroniowego – rzeczowników (Cappa i Perani 2002). Ilustrują to m.in. deficyty językowe ujawniane przez osoby z afazją: pacjenci z afazją Broca wywołaną przez patologię płata czołowego prezentują tzw. styl telegraficzny z charakterystyczną dominacją rzeczowników i brakiem lub ograniczeniem czasowników, z kolei uszkodzenia tylnego obszaru powodują afazje, w których typ deficytów jest odwrotny (np. w wypowiedziach osób z afazją Wernickego dominują czasowniki). Badania z udziałem pacjentów z chorobą Parkinsona, Huntingtona czy osób z patologią płatów czołowych bez afazji ujawniły ich wyraźne trudności w generowaniu czasowników w porównaniu z rzeczownikami (Azambuja i wsp. 2007; Damasio i Tranel 1993; Piatt i wsp. 2004). Deficyty w aktualizacji czasowników wykazano także u osób z otępieniem czołowo-skroniowym (frontotemporal dementia – FTD), tj. z wariantem czołowym i niepłynną afazją postępującą (Cappa i wsp. 1998). Odwrotny wzorzec wykonania, tj. lepszą aktualizację czasowników niż rzeczowników, odnotowano u osób z uszkodzeniem tylnego obszaru mózgowia, także u pacjentów z otępieniem semantycznym w przebiegu FTD (Vigliocco i wsp. 2011). Dane te wskazują, że okolica czołowa lewej półkuli odgrywa kluczową rolę w generowaniu czasowników, i zadanie to uznano za bardziej czułe niż zadania wymagające aktualizacji rzeczowników w wykrywaniu patologii czołowo-prążkowiowej. Dane o odrębności czasowników i rzeczowników jako klas gramatycznych dokumentowały także analizy psycholingwistyczne i z zakresu psychologii rozwoju człowieka (Pulvermüller i wsp. 1999).
Zdaniem Goldberga (2014), jeśli rzeczowniki odzwierciedlają wiedzę deskryptywną (co?), to czasowniki prezentują preskryptywną (proceduralną), która powiązana jest z pytaniami: jak zrobić? co robi? jak robił? Dotyczy ona działań, jakie należy podjąć, oraz wspomnień o przebiegu działań. Stanowisko Goldberga odnosi się do omówionych powyżej tez, że te dwie klasy gramatyczne, czyli dwa typy wiedzy, mają częściowo odmienne mechanizmy neuronalne: deskryptywna jest regulowana przez tylne części kory mózgu, preskryptywna – przez korę przedczołową. Oznacza to, że w warunkach klinicznych niewłaściwe wykonanie zadań może mieć wartość różnicową.
Dane elektrofizjologiczne czy neuroobrazowanie czynnościowe nie zawsze potwierdzały odrębność neuronalnych mechanizmów generowania czasowników i rzeczowników, a wręcz wskazywały na ich podobieństwo (Martin i wsp. 1995; Warburton i wsp. 1996, Pulvermüller i wsp. 1999). Shapiro i wsp. (2005) potwierdzają, że podawanie czasowników koreluje z większą aktywnością płatów czołowych lewej półkuli, a rzeczowników – z obustronną aktywnością obszarów skroniowych, ale różnice są zbyt małe, by można było mówić o odrębności sieci neuronalnych. Ardila i wsp. (2006) odnotowali, że obszary, które są aktywowane podczas generowania czasowników, obejmują okolice wiązane zwykle z przetwarzaniem rzeczowników, m.in. okolicę Wernicke’ego. Przetwarzanie czasowników aktywuje także wiele innych obszarów, np. w lewej półkuli – grzbietowoboczną korę czołową, górny zakręt ciemieniowy, środkowy zakręt skroniowy, czy okolice potyliczne (Bushell i Martin 1997). Tak rozległą aktywację Pinker (1989) tłumaczy faktem, że czasowniki są złożoną i niejednolitą kategorią gramatyczną. Te powiązane z akcją, czynnością mogą aktywować obszary mózgu zaangażowane m.in. w funkcje motoryczne (płaty czołowe), inne zaś mogą mieć także charakter abstrakcyjny powiązany z różnymi funkcjami psychologicznymi, realizowanymi z udziałem różnych pętli neuronalnych (Bushell i Martin 1997).

Materiał i metody

W badaniach własnych podjęto się analizy i porównania wzorców aktywacji mózgowej podczas generowania słów z dwóch kategorii gramatycznych: rzeczowników i czasowników. Celem jest weryfikacja tezy o odrębności mechanizmów neuronalnych fluencji czasownikowej i rzeczownikowej. W badaniach uczestniczyło 35 zdrowych osób w wieku 20–35 lat (Mwiek = 25,8, SD = 4,3). Warunkiem uczestnictwa w badaniach było wyrażenie pisemnej zgody oraz deklarowany brak obciążeń neurologicznych i psychiatrycznych (na podstawie wywiadu z osobami badanymi). Grupa była zrównoważona pod względem kompetencji językowych ocenianych podtestem Słownik WAIS-R. W fazie treningu badani mieli za zadanie podawać rzeczowniki (nazwy zwierząt), a następnie – czasowniki na hasło: co robi człowiek? – każde zadanie trwało 1 minutę (por. Szepietowska i Gawda 2011, 2013). Liczba czasowników (M = 19,43, SD = 1,12) była istotnie mniejsza niż rzeczowników (M = 23,0, SD = 1,00, t = 3,26, df = 34, p = 0,003).
Badania przeprowadzono w laboratorium rezonansu magnetycznego w Europejskim Centrum Zdrowia w Otwocku.

Akwizycja obrazów

Podczas sekwencji funkcjonalnej w schemacie blokowym badani ponownie wykonywali te same zadania (w formie cichej – w myślach) po wyświetleniu instrukcji prezentowanej na ekranie LCD (NordicNeuroLab InroomViewingDevice), znajdującym się z przodu, przed skanerem. Do cewki głowowej podczepiony był system lusterek, dzięki któremu ekran był widoczny dla osoby badanej leżącej w skanerze. Osobę badaną poinstruowano, aby podczas zadania fluencji wypowiadała w myślach słowa z danej kategorii, natomiast podczas wizualizacji „krzyżyka” (warunek kontrolny) – nie wypowiadała w myślach słów. Badanie zaprojektowano przy użyciu programu PsychoPy. Sekwencje echa planarnego uzyskano za pomocą skanera 3T Achieva Philips Medical Systems, stosując 8-elementową cewkę SENSE do badań głowy (SENSE Head 8 Channel Coil). Standardowe T1- i T2-zależne obrazy anatomiczne oceniano w celu wykluczenia osób z uszkodzeniami mózgowia. Z grupy ochotników na tej podstawie wykluczono jedną osobę, do dalszych analiz wykorzystano dane pochodzące od 35 osób. Parametry sekwencji: T1 TFE o dużej rozdzielczości: TR = 7,51 ms, TE = 3,69 ms, FA = 8, FOV = 25, 6 × 25,6 cm, matryca = 256 × 256, grubość warstwy = 2 mm, odstęp między warstwami = –1 mm, szerokość pasma piksela = 191 Hz/pix, liczba warstw = 181, TA = 3 min. Do akwizycji fMRI wykorzystano sekwencję gradientową pojedynczego echa planarnego (single-shot gradient echo, echo planar, FFE-EPI, TE = 30 ms, TR = 3000 ms, TA = 2:30 min, grubość warstwy = 3 mm, odstęp między warstwami = 0 mm, matryca = 96 × 96, FOV = 192 × 192 mm, liczba warstw = 45, SENSE factor 1.8, dynamics = 66). Zastosowano 7 identycznych sekwencji funkcjonalnych z różnymi stymulacjami (7 zadań płynności słownej). Do niniejszych analiz wybrano dwa zadania: zwierzęta i czasowniki. Każdy blok trwał 6 wolumenów, a każda seria – 66 wolumenów.

Przetwarzanie wstępne obrazów

Po transformacji z DICOM na format kompatybilny z Analyze, dane fMRI zostały przeanalizowane za pomocą pakietu SPM12b (Statistical Parametric Mapping). Przetwarzanie wstępne danych składało się z czterech kroków: 1) korekcja czasu akwizycji warstw, 2) korekcja ruchów w celu eliminacji artefaktów ruchowych – wszystkie obrazy zostały przestrzennie dopasowane do pierwszego obrazu z serii, badania z ruchem wynoszącym ponad 2 mm odrzucono (2/245 serii), wszystkie parametry przestrzennego dopasowania (realignment) zostały zapisane i następnie wykorzystane jako regresory w analizie za pomocą ogólnego modelu liniowego (generalized linear model – GLM), średnia ruchu dla wszystkich sekwencji wyniosła 0,47 mm, nie było znaczącej różnicy w średniej ruchu między seriami (średnia ruchu dla każdej z 7 serii: 0,52 mm, 0,42 mm, 0,41 mm, 0,50 mm, 0,44 mm, 0,52 mm, 0,45 mm), 7/245 sekwencji wymagało zastosowania procedury scrubbing (Van Dijk 2012), 3) normalizacja obrazów mózgu (anatomiczne obrazy T1-zależne korejestrowane z obrazami EPI) do przestrzeni MNI (standardowa przestrzeń zaproponowana przez Montreal Neurological Institute, rozmiar woksela 2 × 2 × 2 mm) w celu umożliwienia grupowych porównań między osobami badanymi, 4) zastosowanie filtrów wygładzających (maska gaussowska FWHM = 6 mm) w celu zmniejszenia morfologicznych różnic między osobami badanymi.

Analiza statystyczna obrazów

Analizę statystyczną podzielono na dwa etapy: pierwszy – analiza wyników pojedynczego badanego (SSA), oraz drugi – analiza polegająca na porównaniu ze sobą wszystkich badanych (MSA). Każda seria EPI miała ten sam schemat blokowy. Ogólny model liniowy oraz standardowa funkcja odpowiedzi hemodynamicznej (haemodynamic response function – HRF) zostały dopasowane do danych. Szeregi czasowe dla każdego woksela zostały poddane filtracji górnoprzepustowej (próg 1/128 Hz), aby usunąć szumy o niskiej częstotliwości oraz zniwelować efekt zmienności sygnału w czasie. Celem analizy hot spot było stwierdzenie, które regiony mózgu są zaangażowane w wykonywanie testu, czyli pokazanie efektu grupowego wykonywanego testu. Podczas analizy w pierwszym etapie stosowano jeden kontrast, osobno dla każdego rodzaju fluencji: „zadanie fluencji a warunek kontrolny („krzyżyk”)”. Kontrast ten był następnie wykorzystany do analizy w etapie drugim. Zastosowano test t-Studenta dla jednej próby oraz analizę Anova One Sample w celu porównania średnich i wariancji aktywacji. Wszystkie wyniki wyliczono z zastosowaniem korekty FWE (p < 0,05). W analizie danych neuroobrazowych wykorzystano Automated Anatomical Labeling Atlas (AAL) (Tzourio-Mazoyer i wsp. 2002).

Wyniki

W tabeli 1. zamieszczono główne aktywacje (> warunek kontrolny) odnotowane podczas cichej aktualizacji czasowników i rzeczowników.
W tabeli 2. opisano obszary anatomiczne istotnie różniące się aktywacją w dwóch sytua­cjach badania (istotne jedynie dla porównań czasowniki – rzeczowniki) (ryc. 1.).

Omówienie

Podawaniu czasowników i rzeczowników towarzyszy aktywacja wielu okolic, głównie lewej półkuli mózgu, ale także prawej półkuli móżdżku. Biorąc pod uwagę te rezultaty, na podkreślenie zasługuje kilka kwestii. Jedną z nich jest udział móżdżku w procesach semantycznych, w tym w generowaniu czasowników, mocno akcentowany w badaniach klinicznych i osób zdrowych (Frings i wsp. 2006). Zaangażowanie prawej półkuli móżdżku jest przejawem tzw. skrzyżowanej lateralizacji oznaczającej dominację lewej półkuli mózgu i prawej półkuli móżdżku w przetwarzaniu bodźców językowych (Hu i wsp. 2008).
Pomimo podobieństwa polegającego na udziale licznych okolic w generowaniu czasowników i rzeczowników, wymienianiu czasowników towarzyszy istotnie wyższa aktywacja środkowego zakrętu skroniowego obu półkul, dolnego zakrętu skroniowego lewej półkuli oraz środkowego zakrętu potylicznego półkuli prawej (obejmująca pola BA 18/19, 21, 37 i 39). Oznacza to, że – po pierwsze – czasowniki i rzeczowniki mają częściowo odrębne podstawy neuronalne (Shapiro i wsp. 2005). Po drugie, w porównaniu z rzeczownikami przypominanie czasowników powiązane jest z istotnie większym zaangażowaniem okolic skroniowych (skroniowo-potylicznych) obu półkul. Jest to zgodne z aktualnymi sugestiami. Wyodrębnia się kilka obszarów (głównie lewej półkuli) o istotnie większej aktywacji podczas generowania czasowników niż rzeczowników: korę przedczołową (dolny zakręt czołowy, inferior frontal gyrus – IFG), płacik ciemieniowy górny (lub w innych badaniach – okolice potyliczne) oraz górny (lub środkowy, middle temporal gyrus – MTG) zakręt skroniowy (Mestres-Misse i wsp. 2010; Perani i wsp. 1999; Kable i wsp. 2002; Peelen i wsp. 2012; Shapiro i wsp. 2006).
Dane uzyskane przez autorki także wskazują na wyraźny udział IFG i MTG w procesach aktualizacji czasowników. Rolę IFG oraz środkowej części zakrętu obręczy (medial anterior cingulate cortex – mACC/MCC) autorzy wiążą z wysiłkiem poznawczym odzwierciedlającym większą złożoność morfologiczną czasowników niż rzeczowników wymagającą selekcji/kontroli podczas ich aktualizacji czy przełączania się pomiędzy podkategoriami czasowników.
Aktywność MTG może być powiązana z różnymi procesami odnoszącymi się do ruchu odzwierciedlonego w czasownikach (opisujących stany psychiczne, ciała, zmiany itd.) (Hirshorn i Thompson-Schill 2006; Grossman i wsp. 2002; Martin i Chao 2001). Istnieje też inny pogląd, zgodnie z którym aktywacja MTG podczas przypominania zarówno rzeczowników, jak i czasowników jest przejawem ich wspólnego mechanizmu neuronalnego, gdyż i czasowniki (dotyczące ekspresji, percepcji czy sposobu ruchu), i niektóre rzeczowniki służą do opisu zdarzeń. Rzeczowniki mogą pełnić funkcję czasowników w tym znaczeniu, że są nośnikiem informacji o czynnościach przy braku odpowiednika w postaci czasownika (np. nie ma odpowiednika w postaci czasownika dla rzeczownika huragan) (Bedny i wsp. 2014; Crescentini i wsp. 2010). Środkowy zakręt skroniowy w lewej półkuli może stanowić zatem pole konwergencji czasowników i rzeczowników, regulując czasową sekwencję opisu wydarzenia oraz relację obiekt – czynność – zdarzenie, albo przechowuje typowe wzorce zachowań motorycznych (Bedny i wsp. 2014; Vigliocco i wsp. 2011).
Autorki wykazały także, że oprócz okolic skroniowych w skład pętli zaangażowanej w przetwarzanie czasowników wchodzą okolice potyliczne, których udział w procesach semantycznych jest udokumentowany, z różnie rozumianą rolą (np. udział w uruchomieniu wzrokowo-wyobrażeniowych aspektów nazywanych obiektów, w uruchomieniu wyobrażenia ruchu) (Martin i Chao 2001). W metaanalizie badań Price i wsp. (2005) zauważają, że aktywacja okolic potylicznych może odzwierciedlać decyzje semantyczne, a nie tylko procesy wzrokowo-wyobrażeniowe (dane takie otrzymano z badań wykorzystujących bodźce fonologiczne, percepcyjne i po uwzględnieniu w badaniach neuroobrazowych warunków kontrolnych lub spoczynkowych).
Rozległa aktywacja odnotowana przez autorki przy generowaniu czasowników wyjaśniana jest ich cechami (Kemmerer i wsp. 2008; Bedny i wsp. 2013): te opisujące aktywność ruchową są regulowane przez korę przedruchową i pierwszorzędową korę ruchową, odzwierciedlające kontakt (z przedmiotem, osobą) są powiązane z aktywnością dolnego płacika ciemieniowego, zmiany stanu aktywności – z przyśrodkową częścią płatów skroniowych, związane z analizą obiektu pod kątem ruchu – z boczną częścią płatów skroniowych, zaś czasowniki opisujące użycie narzędzi angażują rozległą sieć skroniowo-czołowo-ciemieniową.
Sytuując wyniki powyższych badań wśród omówionych danych, należy podkreślić, że wykazano różnicę w aktywności pętli skroniowo-potylicznej – jest ona wyższa dla czasowników mimo podobieństwa cech pojęć z kategorii czasownikowej i kategorii zwierzęta (ruch). Odnosząc to do procesów psychologicznych, można przypuszczać, że czasowniki w większym stopniu niż rzeczowniki wymagają przetwarzania informacji o percepcyjnych i semantycznych aspektach czynności i że czasowniki są połączone implicite z rzeczownikami, co prowadzi do zaangażowania różnych części bocznej kory skroniowo-potylicznej (Kable i wsp. 2002). Kora ta, uznawana we wcześniejszych analizach za pośredniczącą w opracowywaniu rzeczowników, a obecnie wiązana z opracowywaniem czasowników, stanowi podstawę tworzenia relacji pomiędzy pojęciami na wielu różnych poziomach (w wymiarach konkretność – abstrakcyjność, aktywność – stan itd.), niezależnie od ich cech gramatycznych (Perani i wsp. 1999).
Wyniki uzyskane przez autorki, zgodne z innymi, wskazują na udział obu półkul mózgu w generowaniu rzeczowników i czasowników. Rola prawej półkuli może odzwierciedlać procesy wyobrażeniowe, uwagowe czy przetwarzania czasowników o abstrakcyjnym znaczeniu (Bird i wsp. 2000), a także procesy powiązane z nietypowością zadania, tj. wydobywanie czasowników (Goldberg 2014).
Ograniczenia opisywanych badań wiążą się m.in. z niewielką liczbą uczestników, dodatkowo reprezentujących jednolitą fazę rozwoju, tj. wczesną dorosłość, z brakiem kontroli cech przywoływanych pojęć, szczególnie w odniesieniu do czasowników (abstrakcyjne – konkretne, aktywne – bierne itd.) czy wreszcie z nieuwzględnieniem różnych wskaźników charakteryzujących wykonywanie zadań fluencji (np. przełączania się). Mimo tych ograniczeń są to pierwsze polskie badania skoncentrowane na analizie mechanizmów przypominania pojęć z odrębnych klas gramatycznych w zadaniach fluencji słownej. Ich wyniki mogą służyć w dyskusji czy wręcz reinterpretacji klinicznej wartości diagnostycznej fluencji rzeczownikowej i czasownikowej, szczególnie w akceptowanej dotychczas kwestii różnicowania dysfunkcji czołowo-prążkowiowej versus patologii tylnego obszaru mózgu.

Wnioski

Nie potwierdzono odrębności neuronalnej dla fluencji czasownikowej i rzeczownikowej – za obie odpowiadają częściowo podobne struktury mózgu i móżdżku. Jednak potwierdzono istnienie różnic w nasileniu aktywacji tychże struktur w czasie przetwarzania czasowników i rzeczowników. Fluencja czasownikowa wiąże się z rozleglejszą siecią aktywacji neuronalnej niż rzeczownikowa.
W porównaniu z rzeczownikami przypominanie czasowników powiązane jest z istotnie większym zaangażowaniem pętli skroniowo-potylicznej obu półkul.

Badania wykonano w ramach grantu NCN Opus 2011/03/B/HS6/01709. Autorki dziękują dr. Tomaszowi Wolakowi z Naukowego Centrum Obrazowania Biomedycznego IFIPS i mgr. Pawłowi Soluchowi oraz Mai Jastrzębowskiej z Neuro Device Group za przygotowanie opisu procedury fMRI.

Piśmiennictwo

1. Ardila A, Ostrosky-Soils F, Bernd B. Cognitive testing toward the future: the example of semantic verbal fluency (Animals). Int J Psychol 2006; 41: 324-332.
2. Azambuja M, Haddad M, Radenowic M, Barbosa E, Mansur L. Semantic, phonological, and verb fluency in Huntington’s disease. Dement Neuropsychol 2007; 1: 381-385.
3. Bedny M, Dravida S, Saxe R. Shindings, brunches, and rodeos: the neural basis of event words. Cogn Affect Behav Neurosci 2014; 14: 891-901.
4. Bird H, Howard D, Franklin S. Why is a verb like an inanimate object? Grammatical category and semantic category deficits. Brain Lang 2000; 72: 246-309.
5. Bushell CM, Martin A. Automatic semantic priming of nouns and verbs in patients with AD. Neuropsychologia 1997; 35: 1059-1067.
6. Cappa SF, Binetti G, Pezzini A, et al. Object and action naming in Alzheimer’s disease and fronto-temporal dementia. Neurology 1998; 50: 351-355.
7. Cappa S, Perrani D. Nouns and verbs: neurological correlates of linguistic processing. Riv Ling 2002; 14: 73-83.
8. Crescentini C, Shallice T, Macaluso E. Item retrieval and competition in noun and verb generation: an FMRI study. J Cogn Neurosci 2010; 22: 1140-1157.
9. Damasio AR, Tranel D. Nouns and verbs are retrieved with differently distributed neural systems. Proc Natl Acad Sci 1993; 90: 4957-4960.
10. Frings M, Dimitrova A, Schorn CF, et al. Cerebellar involvement of verb generation: an fMRI study. Neurosci Lett 2006; 409: 19-23.
11. Goldberg E. Jak umysł rośnie w siłę, gdy mózg się starzeje. PWN, Warszawa 2014.
12. Grossman M, Koenig P, DeVita C, et al. Neural representation of verb meaning: an fMRI study. Hum Brain Mapp 2002; 15: 124-134.
13. Hirshorn EA, Thompson-Schill SL. Role of left frontal gyrus in covert word retrieval: neural correlates of switching during verbal fluency. Neuropsychologia 2006; 44: 2547-2557.
14. Hu D, Shen H, Zhou Z. Functional asymmetry in the cerebellum: a brief review. Cerebellum 2008; 7: 303-313.
15. Kable JW, Lease-Spellmeyer J, Chatterjee A. Neural substrates of action event knowledge. J Cogn Neurosci 2002; 15: 795-805.
16. Kemmerer D, Castillo JG, Talavage T, et al. Neuroanatomical distribution of five semantic components of verbs: evidence from fMRI. Brain Lang 2008; 107: 16-43.
17. Martin A, Chao LL. Semantic memory and the brain: structure and processes. Curr Opin Neurobiol 2001; 11: 194-201.
18. Martin A, Haxby JV, Lalonde FM, et al. Discrete cortical regions associated with knowledge of color and knowledge of action. Science 1995; 270: 102-105.
19. Mestres-Missé A, Rodriguez-Fornells A, Münte TF. Neural differences in the mapping of verb and noun concepts onto novel words. NeuroImage 2010; 49: 2826-2835.
20. Peelen MV, Romagno D, Caramazza A. Independent representations of verbs and actions in left lateral temporal cortex. J Cogn Neurosci 2012; 24: 2096-2107.
21. Perani D, Cappa SF, Schnur T, et al. The neural correlates of verbs and noun processing. A PET study. Brain 1999; 122: 2337-2344.
22. Piatt AL, Fields JA, Paolo AM, Tröster AI. Action verbal fluency normative data for the elderly. Brain Lang 2004; 89: 580-583.
23. Pinker S. Learnability and cognition., Mass. MIT Press, Cambridge 1989.
24. Price CJ, Devlin JT, Moore CJ, et al. Meta-analyses of object naming effect of baseline. Hum Brain Mapp 2005; 25: 70-82.
25. Pulvermüller F, Lutzenberger W, Preissl H. Nouns and verbs in the intact brain: evidence from event-related potentials and high-frequency cortical responses. Cereb Cortex 1999; 9: 497-506.
26. Shapiro KA, Moo LR, Caramazza A. Cortical signatures of noun and verb productions. Proc Natl Acad Sci U S A 2006; 103: 1644-1649.
27. Shapiro KA, Mottaghy FM, Schiller NO, et al. Dissociating neural correlates for nouns and verbs. Neuroimage 2005; 24: 1058-1067.
28. Szepietowska EM, Gawda B. Ścieżkami fluencji słownej. Wydawnictwo UMCS, Lublin 2011.
29. Szepietowska EM, Gawda B. Gramatyczne, semantyczne i afektywne cechy fluencji słownej: jakie czynniki determinują ich wykonanie? Badania 302-osobowej grupy Polaków. Psychologia-Etologia-Genetyka 2013; 28: 47-66.
30. Tzourio-Mazoyer N, Landeau B, Papathanassiou D, et al. Automated anatomical labeling of activation in SPM using a macroscopic anatomical parcellation of the MNI MRI single-subject brain. Neuroimage 2002; 15: 273-289.
31. Van Dijk KR, Sabuncu MR, Buckner RL. The influence of head motion on intrinsic functional connectivity MRI. Neuroimage 2012; 59: 431-438.
32. Vigliocco G, Vinson DP, Druks J, et al. Nouns and verbs in the brain: a review of behavioural, electrophysiological, neuropsychological and imaging study. Neurosci Biobehav Rev 2011; 35: 407-426.
33. Warburton E, Wise RJ, Price CJ, et al. Noun and verb retrieval by normal subjects. Studies with PET. Brain 1996; 119: 159-179.
Copyright: © 2015 Termedia Sp. z o. o. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International (CC BY-NC-SA 4.0) License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), allowing third parties to copy and redistribute the material in any medium or format and to remix, transform, and build upon the material, provided the original work is properly cited and states its license.
Quick links
© 2020 Termedia Sp. z o.o. All rights reserved.
Developed by Bentus.
PayU - płatności internetowe